الجهاز العصبييقوم كل من الجهاز العصبي nervous system والغدد الصماء endocrine glands بالتحكم في وظائف الجسم المختلفة , فالوظيفة الأساسية للجهاز العصبي هي استقبال المعلومات من أعضاء الحس المختلفة يتبعه إرسال إشارة كيميائية كهربية electrochemical signals إلي أعضاء الجسم المختلفة , ومن هناء يتحكم الجهاز العصبي في الأنشطة وردود الأفعال السريعة , مثل انقباض العضلات . أما الغدد الصماء فغالبا ما تتحكم في الوظائف الأيضية metabolic functions ويتم ذلك عن طريق تصنيع وإفراز مواد كيميائية تسمي الهرمونات hormones والتي تنطلق إلي الدم حيث تصل إلي العضو المستهدف target organ . وفي جميع الفقاريات نجد أن الجهاز العصبي وجهاز الغدد الصماء يكملان بعضهما ويعملان معا لتنظيم وظائف الأعضاء المختلفة والتحكم في علاقة الحيوان بالبيئة المحيطة . وهنا تجدر الإشارة إلي أن منطقة تحت المهاد hypothalamus في الدماغ تعتبر حلقة الوصل الرئيسية بين الجهاز العصبي والغدد الصماء .
التحكم العصبي
الجهاز العصبي وأعضاء الحس The nervous system and sense organs
من الناحية التشريحية يتكون الجهاز العصبي من الأعصاب nerves والعقد العصبية ganglia وكذلك كتل النسيج التي تنشأ منها الأعصاب والعقد العصبية وهذه تشمل الدماغ brain والحبل الشوكى spinal cord أما من الناحية الفسيولوجية فإن الجهاز العصبي هو ذلك الذي يستقبل المعلومات من الأعضاء الحسية المختلفة ثم يقوم بترجمة هذه المعلومات إلي شفرة خاصة بواسطة الجهاز العصي المركزي حيث يقوم الأخير بتحويلها إلي ردود فعل مناسبة .
وينقسم الجهاز العصبي إلي :
1. الجهاز العصبي المركزي central nervous system ويتكون brain وهو محاط بعظام الجمجمة والحبل الشوكي spinal cord الذي يوجد داخل العمود الفقاري .
2. الجهاز العصبي الطرفي peripheral nervous system ويتكون من الأعصاب المخية cranial nerves ( وعددها في الإنسان 12 زوج ) والأعصاب الشوكية ( وعددها في الإنسان 31 زوج ) ويقوم الجهاز العصبي الطرفي بنقل الإشارة العصبية nerve impulses من مستقبلات الحس المختلفة إلي الجهاز العصبي المركزي ومن الأخير والغدد ويمكن تقسيم الجهاز العصبي الطرفي إلي جزئين :
(أ) جزء وارد efferent division وهذا يشمل الأعصاب التي تنقل المعلومات من المستقبلات الحسية إلي الجهاز العصبي المركزي .
(ب) جزء صادر efferent division وهذا ينقسم بدوره إلي جهاز عصبي جسدي somatic nervous system والذي يتكون من أعصاب حركية motor nerves تمد عصبيا العضلات الهيكلية , وجهاز عصبي ذاتي autonomic nervous system وهو عبارة عن الأعصاب التي من خلالها تستقبل الأوعية الدموية والقلب والغدد ..إلخ إمداداتها العصبية ويشمل الجهاز العصبي الذاتي جهازين هما :
- جهاز عصبي سمبتاوي sympathetic nervous system
- جهاز عصبي جار سمبتاوي parasympathetic nervous system
الإشارة العصبية The nerve impulse
الإشارة العصبية هي عبارة عن تغيرات كيميائية وكهربية تحدث في غشاء الخلية العصبية وتنتقل هذه التغيرات على امتداد محور الخلية إلي النهايات العصبية nerve terminals ومن المعروف أن غشاء الخلية يفصل بين السائل خارج الخلايا extracellular fluid والسائل داخل الخلايا intracellular fluid اللذين يختلفان عن بعضهما في تركيز الأيونات الموجودة بكل منهما , فالسائل داخل الخلايا يحتوى على تركيزات عالية من أيونات الصوديوم Na+ والكلوريد CI- . بينما السائل داخل الخلايا يحتوى على تركيزات عالية من أيونات البوتاسيوم K+ والأيونات العضوية كبيرة الحجم مثل البروتينات .
وعلى ذلك ففي حالة الراحة resting state ( أي حالة عدم توصيل إشارة عصبية ) توجد على السطح الخارجي للغشاء الخلوي تركيزات عالية من الشحنات الموجبة , بينما على السطح الداخلي للغشاء توجد تركيزات عالية من الشحنات السالبة . والسبب في ذلك هو اختلاف نفاذية غشاء الخلية للأيونات º فغشاء الخلية في حالة الراحة يسمح بمرور أيونات البوتاسيوم ( التي توجد بتركيزات عالية داخل الخلية ) من الداخل إلي الخارج مسببا تراكم الشحنات الموجبة خارج غشاء الخلية , أما الأيونات سالبة الشحنة مثل البروتينات والتي لا تستطيع المرور عبر الغشاء تسبب تراكم الشحنات السالبة بالداخل وهذا يجعل الغشاء في حالة استقطاب polarization , أي يكون الغشاء موجب الشحنة في الخارج وسالب الشحنة في الداخل.
أما عند مرور إشارة عصبية فيحدث تغير سريع في نفاذية الغشاء الخلوي ويُصبح منفذا permeable لأيونات الصوديم ( التي توجد بتركيزات عالية في السائل خارج الخلايا ) فتمر أيونات الصوديم الموجبة الشحنة من الخارج إلي الداخل مسببة تراكم الشحنات من الخارج إلي الداخل مسببة تراكم الشحنات الموجبة على الناحية الداخلية للغشاء الخلوي وظهور ما يسمي بحالة إزالة الاستقطاب depolarization .وعلى ذلك يصبح الغشاء موجب الشحنة في الداخل وسالب الشحنة في الخارج ¡ هذا التغير المؤقت الذي يحدث في نفاذية الغشاء يسبب ما يعرف بجهد الفعل action potential الذي ينتقل عبر المحور من جزء إلي جزء إلي الجزء الذي يليه مسببا نقل الإشارة العصبية . وبعد إزالة الاستقطاب يعود غشاء الخلية إلي حالته السابقة بعملية تسمي إعادة الاستقطاب repolarization , والمقصود بها عودة جهد الغشاء الخلوى إلي حالة الراحة resting state حيث يحدث نقص مفاجئ في نفاذية غشاء الخلية , وأيضا يحدث خروج سريع لأيونات البوتاسيوم الموجبة الشحنة وذلك للوصول إلي جهد الراحة resting potential .
التشابكات ( المشابك ) العصبية The synapses
التشابك العصبي هو الوضع الذي تقترب فيه تفرعات محور خلية عصبية من التفرعات الشجرية dendrites لخلية عصبية أخرى , ولا يوجد اتصال سيتوبلازمى بين هذه النهايات والتفرعات الشجرية , ولكن توجد مسافة صغيرة جدا تقدر بحوالي 20 مللى ميكرون .
ويتكون أى تشابك عصبي من غشاء ما قبل التشابك presynaptic membrane , وغشاء ما بعد التشابك postsynaptic membrane والمسافة التي بينهما تسمي التشابك العصبي synaptic cleft .
وقد يكون التشابك العصبي بين خليتين عصبيتين أو بين خلية عصبية وليفة عضلية أو قد يكون التشابك العصبي بين خلية عصبية وخلية غدية .
أنواع التشابكات العصبية :
يوجد نوعان من التشابكات العصبية :
(أ) التشابكات العصبية الكهربية Electrical synapses
ويوجد هذا النوع من التشابكات العصبية بصورة شائعة في الافقاريات , كما يوجد أيضا في الجهاز العصبي للفقاريات ولكن بصورة بصورة غير شائعة . والتشابكات العصبية الكهربية هيى النقاط التي يمر عندها التيار الأيوني مباشرة عبر فجوات الاتصال الكهربي gap junctions وذلك من خلية إلي أخرى . وتوجد هذه الفجوات بين خلايا الغراء العصبي neuroglial cells وكذلك بين الألياف العضلية في القلب والألياف العضلية الملساء في جدار المعدة .
(ب) التشابكات العصبية الكيميائية chemical synapses
وهذه التشابكات أكثر تعقيدا من التشابكات الكهربية حيث تحتوي على حويصلات منح مواد كيميائية خاصة تسمي الناقلات العصبية neurotransmitters . والخلايا العصبية التي تحمل الإشارة العصبية جهة التشابكات تسمي الخلايا العصبية قبل التشابكية presynaptic neurons , أما الخلايا التي تجمل الإشارة العصبية بعيدا عن هذه التشابكات فتسمي الخلايا العصبية بعد التشابكية postsynaptic neurons . وفي هذه التشابكات ينفصل غشاء ما قبل التشابك عن غشاء ما بعد التشابك بواسطة شق التشابك synaptic cleft ( والذي يقدر بحوالى 20-30 ملل ميكرون )وفي معظم الخلايا العصبية يتفرع المحور عند نهايته إلي عدة أفرع , كل فرع يقترب من التفرعات الشجرية أو من جسم الخلية cell body للخلية العصبية التي تليها وعادة ما تتصل الخلية العصبية بالعديد من خلايا عصبية أخرى عن طريق آلاف من التشابكات العصبية . والإشارة العصبية تأتي من محور الخلية العصبية , ثم تنتشر في أفرع ونهايات عصبية كثيرة وعلى ذلك تُغطى الخلية العصبية بإشارات عصبية كثيرة في آن واحد .
آلية نقل الإشارات العصبية في تشابكات الجهاز العصبي المركزي The mechanism of transmitting impulses in synapses of the CNS
تنتقل الإشارات العصبية في تشابكات الجهاز العصبي المركزي من خلال عدة آليات بعضها يسبب حالة تحفيز لغشاء ما بعد التشابك POSTSYNAPTIC EXCITATION والبعض الآخر قد يؤدي إلي حالة تثبيط لغشاء ما بعد التشابك postsynaptic inhibition والبعض الآخر قد يؤدى إلي حالة تثبيط لغشاء ما قبل التشابك presynaptic inhibition .
1. حالة التحفيز أو الحث بعد التشابك POSTSYNAPTIC EXCITATION
عند وصول الإشارة العصبية إلي النهايات العصبية nerve terminals والذي يؤدي إلي دخول أيونات الكالسيوم إلي هذه النهايات يتحرر الناقل العصبي neurotransmitter substance من حويصلات التخزين synaptic vesicles , ثم يُفرز إلي شق التشابك synaptic cleft , وحيث إن شق التشابك ضيق جدا ففي خلال 1/1000 من الثانية ينتشر الناقل العصبي ليصل لغشاء ما بعد التشابك postsynaptic membrane ويرتبط بالمستقبلات الخاصة به على هذا الغشاء . ويؤدى ارتباط الناقل العصبي بالمستقبلات الخاصة به على غشاء ما بعد التشابك إلي تغير نفاذية هذا الغشاء لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم , الأمر الذي يؤدى إلي دخول أيونات الصوديوم إلي خلية ما بعد التشابك مسببا إزالة استقطاب موضعية لغشاء خلية ما بعد التشابك excitatory postsynaptic potential . وبمجرد وصول هذا الجهد إلي قيمة معينة تسير موجة من التحفيز أو الحث في الخلية التي سرعان ما تنتشر لتمتد بطول المحور .
ولقد وجد أن الناقل العصبي في معظم التشابكات المحفزة excitatory synapses عبارة عن الأستيل كولين acetylcholine , كذلك يعتبر النورادرينالين noradrenaline والدوبامين dopamine والسيروتونين serotonin نواقل عصبية محفزة , حيث وجد أن مستويات هذه النواقل يزيد في الدماغ والحبل الشوكي أثناء حالة الحث excitation .
1. حالة تثبيط ما بعد التشابك postsynaptic inhibition
وهنا يكون الناقل العصبي من النوع المثبط inhibitory transmitter , مثل الجليسين glycine أو حامض الجاما أمينوبيوتيرات gamma aminobutyric acid GABA . فعند ارتباط الناقل بالمستقبلات الخاصة به يحدث تغير في نفاذية غشاء ما بعد التشابك مؤديا إلي تراكم شحنة موجبة خارج الغشاء وهذا يسمي بزيادة الاستقطاب hyperpolarization (أي ان الناحية الداخلية للغشاء تصبح سالبة أكثر مما كانت علية وقت الراحة ) وهنا تكون الاستجابة هي حالة تثبيط inhibition حيث يتغير الجهد إلي ما يسمي تثبيط جهد ما بعد التشابك inhibitory postsynaptic potential وهذا قد يكون ناتجا إما عن :
(أ) زيادة نفاذية غشاء ما بعد التشابك لأيونات الكلورين Cl- والتي يكون تركيزها أعلى خارج الغشاء عن تركيزها داخل الغشاء فتنتشر هذه الأيونات سالبة الشحنة داخل الخلية وتجعل داخل الخلية أكثر سالبية الأمر الذي يؤدى إلي زيادة الاستقطاب hyperpolarization .
(ب) زيادة نفاذية غشاء ما بعد التشابك لأيونات البوتاسيوم , والتي يكون تركيزها داخل الخلية أعلى من خارج الخلية , فيؤدى ذلك إلي انتشار أي خروج أيونات البوتاسيوم من داخل الخلية إلي خارجها . وهذا يضيف شحنة موجبة خارج الخلية فيصبح خارج الخلية ذو شحنة موجبة أعلى , الأمر الذي ينتج عنه حالة زيادة الاستقطاب hyperpolarization . ومن المعروف ان الخلايا العصبية التي تُفرز نهايتها نواقل عصبية تسبب حالة تثبيط تسمي خلايا عصبية مثبطة inhibitory neurons .
1. حالة تثبيط ما قبل التشابك presynaptic inhibition
يحدث هذا النوع منح التثبيط عند تكوين تشابك بين محور خلية مع محور خلية أخرى , ولذا يطلق على هذا النوع تشابك محور- محوري axon-axonic synapse . حيث تكون الخلية العصبية خلية مثبطة والتي يتشابك محورها مع غشاء ما قبل التشابك , والذي يتشابك بدورة مع غشاء ما بعد التشابك وينطلق من محور الخلية مادة ناقلة مثبطة inhibitory transmitter مثل حامض الجاماً أمينوبيوتيرات , وهذه المادة المثبطة تؤدى إلي فتح قنوات لأيونات الكلورين في غشاء ما قبل التشابك للخلية ومن هنا تندفع أيونات الكلورين من خارج الخلية , فيقل جهد الفعل action potential في النهاية العصبية المنقولة من هذه الخلية وهذه الحالة يطلق عليها تثبيط ما قبل التشابك .
القوس العصبي المنعكس The reflex arc
من المعروف أن معظم الخلايا العصبية تعمل في مجموعات حيث تتضافر هذه الخلايا لأداء ما يعرف باسم الفعل الانعكاس reflex arc ويشتمل القوس العصبي المنعكس على خليتين عصبيتين على الأقل هما الخلية العصبية الواردة afferent neuron , والخلية العصبية الصادرة afferent neuron . ولكن في معظم الأحيان يتكون القوس العصبي من (1) عضو الإحساس sense organ أو المستقبل receptor ,(2) خلية عصبية حسية أو واردة sensory neuron (afferent) ,(3) خلية عصبية موصلة connector neuron , (4) خلية عصبية حركية أو صادرة motor neuron (afferent) , (5) العضو المستجيب أو المنفذ effector وهو العضو الذي سوف يستجيب للتغيرات التي تحدث في البيئة . ومن أمثلة الأعضاء المنفذة العضلات والغدد ويسمي القوس العصبي اللاإرادي autonomic reflex arc عندما تكون الاستجابة في العضلات اللاإرادية أو عضلة القلب أو الغدد .
الجهاز العصبي المركزي : central nervous systemيتكون الجهاز العصبي المركزي من الدماغ brain والحبل الشوكي spinal cord ويوجد الدماغ داخل الجمجمة , بينما يوجد الحبل الشوكي داخل الفقارية . ويحيط كل من الدماغ والحبل الشوكي الأغشية السحائية meninges التي تتكون من ثلاث طبقات هي : الأم الجافية dura mater والغشاء العنكبوتي arachnoid والأم الحنون pia mater . وتوجد بين الغشاء العنكبوتي والأم الحنون مسافة تسمي التحت عنكبوتية subarachnoid space هذه المسافة مملوءة بالسائل المخى الشوكي cerebrospinal fluid . وهذا السائل بديل لليمف الذي يوجد حول خلايا أجهزة الجسم الأخرى . ومن المعروف أن كثيرا من المواد الموجودة في بلازما الدم لا تصل بسهولة إلي الدماغ لوجود ما يعرف باسم حاجز الدم الدماغي blood-brain barrier . ويشتمل الحبل الشوكي على المادة السنجابية grey matter والموجودة في الداخل على شكل جناح فراشة والتي تحتوي على أجسام الخلايا العصبية . والمادة البيضاء white matter في الخارج والتي تحتوي على حزم الألياف العصبية nerve fibers ويتصل بالحبل الشوكي في الإنسان 31 زوجا من الأعصاب الشوكية . وكل عصب يتكون من جذرين , جذر ظهرى dorsal root يحوى ألياف الخلايا الواردة (الحسية) وجذر بطني ventral root والذي يحوى ألياف الخلايا الصادرة (الحركية ).
والدماغ على نقيض الحبل الشوكي تكون فيه المادة السنجابية للخارج مكونة قشرة الدماغ brain cortex والمادة البيضاء للداخل . والنسبة بين وزن الدماغ والحبل الشوكي في الحيوان تعطى دلالة على مقدار الذكاء عند الحيوان . ففي الأسماك تكون هذه النسبة 1:1 بينما نجد أن هذه النسبة في الإنسان تصل غلي 1:55 أي أن وزن الدماغ في الإنسان يساوى تقريبا 55 ضعفا من وزن الحبل الشوكي . ويتكون الدماغ في الحيوانات الفقارية من عدة أجزاء هي :
1. الدماغ الأمامى forebran والذي يشتمل على قشرة الدماغ brain cortex والمهاد thalamus وتحت المهاد hypothalamus .
2. الدماغ المتوسط midbrain .
3. الدماغ الخلفي hindbrain والذي يشتمل على المخيخ cerebllum وقنطرة الدماغ pons والنخاع medulla . ويتصل بالدماغ في الإنسان 12 زوج من الأعصاب المخية cranial nervous
الجهاز العصبي الطرفييقصد بالجهاز العصبي الطرفي الأعصاب المتصلة بكل من الدماغ والحبل الشوكي . ويمكن تقسيم هذه الأعصاب طبق للوظيفة إلي أعصاب وارادة أو حسية afferent or sensory nerves وهي التي تحمل المعلومات أو الإشارات من المستقبلات الحسية sensory receptors الموجودة في أطراف الجسم المختلفة إلي الجهاز العصبي المركزي (الدماغ والحبل الشوكي) , وأعصاب صادرة أو محركة efferent or motor nerves . والأعصاب المحركة تنقسم بدورها إلي نوعين هما :
1. الأعصاب الجسدية somatic nerves والتي تُكون ما يعرف باسم الجهاز العصبي الجسدي somatic nerves system والذي تتجه أليافه العصبية إلى العضلات الهيكلية . ومن هنا تعرف أيضا هذه الأعصاب باسم الأعصاب الإرادية voluntary nerves
2. الأعصاب الذاتية autonomic nerves والتي تكون ما يعرف باسم الجهاز العصبي الذاتي autonomic nerves system وتُعرف أيضا أعصاب هذا الجهاز بالأعصاب اللأإرادية أو الحشوية involuntary or visceral , حيث تمتد هذه الأعصاب إلي كل أحشاء الجسم مثل العضلات اللاإرادية وعضلة القلب والغدد .
الجهاز العصبي الذاتي autonomic nervous systemتتحكم أعصاب الجهاز العصبي الذاتي في جميع الوظائف اللاإرادية حيث يرتبط عملها بوظائف الأحشاء الداخلية ومن هنا يطلق عليه كما ذكرنا سابقا الجهاز العصبي الحشوى أو اللاارادى وفي المثانة وفي قزحية العين , وأيضا هذه لها علاقة بتنظيم انقباض عضلة القلب وكذلك إفرازات العديد من غدد الجسم .
وينقسم الجهاز العصبي الذاتي إلي جهازين وذلك طبقا لنشأة الأعصاب من الجهاز العصبي المركزى , وأيضاء طبقا للوظيفة , والجهازان هما الجهاز العصبي السمبتاوى sympathetic nervous system والجهاز العصبي الجارسمبتاوى parasympathetic nervous system وتنشأ أعصاب الجهاز العصبي السمبتاوى من المنطقتين الصدرية والقطنية من الحبل الشوكي º ولذا يطلق علية أيضا اسم الجزء الصدري القطني thoracolumbar part . بينما أعصاب الجهاز العصبي الجارسمبتاوى تنشأ من جذع الماغ والمنطقة العجزية من الحبل الشوكي º ولذا يسمى الجزء المخى العجزى craniosacral part .
أعضاء الحس sense organs
أعضاء الحس هى تراكيب خاصة تمد الجهاز العصبي بأي تغيرات تحدث في البيئة º ولذا فهى تعرف باسم المستقبلات الحسية sensory receptors . والمستقبل عادة يتأثر بنوع معين من الطاقة وله المقدرة على تحويل هذه الطاقة إلي إشارة عصبية تنتقل إلي الجهاز العصبي المركزي والذي بدوره يستجيب لهذه الإشارة .
وتوجد عدة طرق لتصنيف المستقبلات فمثلا يمكن تصنيفها طبق لموقعها في الجسم إلي نوعين :
1. مستقبلات داخلية interoceptors موجودة داخل الجسم وتتأثر بالمؤثرات الداخلية , ومنها ما هو موجود بالأحشاء ولذا تعرف المستقبلات الحشوية visceroceptors , ويوجد أيضاء منها في العضلات والمفاصل والأوتار والأربطة وتعرف باسم المستقبلات الذاتية proprioceptors , حيث تتأثر بأي تغيرات توترية .
2. مستقبلات خارجية exteroceptors وهذه المستقبلات تتأثر بالمؤثرات الخارجية كالصوت و الضوء والحرارة والبرودة , وعادة تسمي أعضاء الحس وهي تشمل العينين eyes والأنف nose واللسان tongue والجلد skin .
ويمكن تقسيم المستقبلات طبق لنوع الطاقة التي تتأثر بها إلي :
1. مستقبلات كيميائية chemoreceptors وهذا النوع من المستقبلات يتأثر بمادة كيميائية ومن أمثلتها مستقبلات التذوق taste receptors على اللسان ومستقبلات الشم olfactory receptors الموجودة في النسيج الطلائى الشمى olfactory epithelium المبطن للأنف .
2. مستقبلات ميكانيكية mechanoreceptors والتي تتأثر ميكانيكا مثل مستقبلات السمع hearing receptors ومستقبلات الاتزان equilibrium receptors وجميعها موجودة في الأذن أيضاء مستقبلات اللمس touch receptors والضغط الموجودة في الجلد .
3. مستقبلات الحرارة thermoreceptors وهي التي تتأثر بالتغير في درجةم الحرارة سواء بالارتفاع أو الانخفاض . وتوجد في الجلد أيضا .
4. مستقبلات الضوء photoreceptors ويتأثر هذا النوع بالضوء ولذا نجده في شبكية العين retina ومستقبلات الضوء في العين نوعان هما العصى rods والمخاريط cones . فالعصى تتأثر بالضوء الخافت بينما تتأثر المخاريط بضوء النهار وهي المسئولة عن تمييز الألوان . فالحيوانات التي لا تستطيع تمييز الألوان تكون شبكية العين عندها تحتوى على عصى فقط بدون مخاريط .
